Sistematica speciilor de vipere. Viperele fac parte din ordinul Serpentes, grup
provenit din Sauria, cu următoarele caractere distinctive: absenta membrelor (sau cel puţin a celor anterioare)
si a centurii, scapulare, lipsa pleoapelor mobile, lipsa deschiderii externe a urechii si a unui aparat auditiv funcţional,
absenta arcului temporal superior si a scvamozalului, absenta lacrimalului jugalului, quadratojugalului, epipterigoidului
si postfrontalului. Cutia craniană este complet închisă prin procesele descendente ale frontalelor si parietalului.
Sunt prezente articulaţiile vertebrale zigosfrene - zigantrice. Apofizele hemale ale vertebrelor caudale nu se unesc
ventral. Familia Viperidae (Bonaparte -1840) are următoarele caractere generale primitive: dinţii pre maxilari,
coronoidul, elementele centurii pelviene si plămânul stâng lipsesc. Câte un singur dinte canaliculat, situat pe maxilarele
extrem de scurte de lungime egală, fără alţi dinţi si mobile, putând să se îndrepte perpenticular
fată de epipterigoid. Palatinele si pterigoidele sunt de asemenea mobile. Ectopterigoidul este alungit, hipapofizele
lungi; oasele prefrontale nu au proces anterior si nu sunt în contact cu oasele nazale; plăcile cefalice sunt adesea
foarte modificate, deşi speciile generalizate posedă complexul colubriform al plăcilor cefalice (5 plăci
mari). Ochiul este separat de solzii supralabiali prin solzi iniei.. Pupila este verticală. Plăcile ventrale .acoperă
toată lungimea abdomenului. Nu există gheare în regiunea anala. Placa anală este întreagă. Coada este
scurtă. De obicei pe spate există un desen închis în formă de. zig-zag. Viperele sunt ovovivipare. Sunt
speciile cele mai periculoase pentru om, datorită veninului lor. Familia Viperidae ocupă un areal, vast în toate
continentele cu excepţia Australiei. Unii autori includ în această familie si Crotaîinele, astfel că Viperidele
cuprind 2 subfamilii : Viperinae si Crotalinae. Viperinele trăiesc in Africa si Eurasia si cuprind 10 genuri:
---Vipera
(Europa , Asia , Africa) ---Bitîs (Africa) ---Causus (Africa) ---Echis (Africa , Asia) ---Atractaspis (Africa
, Israel/Sinai) ---Cerastes (Africa , Asia ) ---Pseudocorastes (Israel., Iran ) ---Atheris (Africa) ---Eristicophis
(Belucistan) ---Aseziops (sud-estul Asiei)
Se cunosc în total 65 de specii. Crotalinele trăiesc în America si Asia si cuprind 6 genuri (Agkistrodea, Trimeresurus, Iachesis, Sisturus,
Crotalus, Bothropa ) cu 91 de specii. Unii autori consideră genurile Bothropa si Trimeresurus ca subgenuri de Lachesis. Genul
Vipera cuprinde 14 specii, care au următoarele caractere comune.: ---capul, în general mai muit sau mai puţin
distinct de gât, acoperit de plăci diferite ca formă si dimensiuni, cele din regiunea s.upraoculară sunt mai
mari decât cele din jur. : ---ochiul de mărime mijlocie cu pupilă eliptică vertical si separată de
scuturile labiale superioare si de un număr variabil de plăcute. ---nările situate lateral si în contact
cu placa rostrala sau separată de aceasta prin placa nasorostrală. ---corpul subcilindric , acoperit cu scvame
carenate. ---coada scurtă. ---placa anală unică. ---glanda veninoasă de dimensiuni mici.
Dintre
aceste 14 specii, în Europa trăiesc doar 9 specii: 1. Vipera ammodytes (Linnaeus. 1758) ---V. a. ammodytes (Linnaeus
, 1758) ---V. a. montandoni (Boulenger, 1904) ---V. a. meridionalis (Boulenger, 1903) ---V. a. ruffoi (Bruno , 1968) ---V.
a transcaucaziana (Boulenger, 1913) 2. Vipera aspis (Linnaeus , 1758) ---V. a. aspis (Linnaeus , 1758) ---V. a. atrax
(Meisner, 1820) ---V. a. balcanica (Buresch et Zonkov, 1934) ---V. a. francisciredi (Laurenti, 1768 ) ---V. a. zinnikeri
(Kramer, 1958). 3. Vipera berus (Linnaeus , 1758 ) cu subspeciile : ---V. b. berus (Linnaeus , 1758) ---V. b. bosniensis
(Boettger, 1889). 4. Vipera Kaznakovi (Nikolskij, 1909) 5. Vipera latastei (Bosca , 1878) cu subspeciile : ---V.
I. latastei (Bosca , 1878); ---V. I.
gaditana (Saint-Girons , 1977) 6. Vipera lebetinâ (Linnaeus , 1758 ) ---V. I. lebetinâ (Linnaeus , 1758) ---V. I. obtusa ( Dwigubskij, 1832) ---V.
I. schweizari (Werner, 1935) 7. Vipera seoanei (Lataste , 1879 ) cu subspeciile: ---V.
s. seoanei (Lataste ,1879 ); ---V. s. cantabrica ( Brana et Bas , 1982) 8. Vipera ursini (B.dnaparte , 1835) ---V.
u. ursini (Bonaparte , 1835) ---V. u. eriwanensis (T. Rous.s , 1933) ; ---V. u. rakosiensis ( Mehely, 1894 ) ; ---V.
u. renardi ( Christoph , 1849); 9. Vipera xanthina (Grav , 1849 ); cu subspeciile : ---V. x. xanthina ( Gray , 1849
); ---V. x. raddei ( Boettger, 1890).
Caracteristicile morfologice ale viperelor. In ceea ce priveşte viperele
din Europa , la acestea se manifesta numeroase stadii ale evoluţiei Viperidelor care continuă încă la grupul
lebetina - xanthina si culminează cu genul african Bitis. Aparent la taxonii europeni, caracterele morfologice tipice
ale Viperinelor se accentuează progresiv de la Vipera ursini la Vipera ammodytes. Existenta unei proeminente nazale (creşterea
numărului de plăci apicale) este proprie grupului ursini - ammodytes si nerecunoscută la grupul lebetina -
xanthina. Alături de această variaţie a plăcilor cefalice, a formei capului si a corpului, este evidentă
si o tendinţă dificil de interpretat, de creştere a dimensiunilor corpului, a numărului vertebrelor, a
plăcilor ventrale si a numărului de solzi ventrali de la mijlocul corpului. La viperele europene se observă
o corelare pozitivă între lungimea corpului si numărul plăcilor ventrale. Presiunea selecţiei în favoarea
unei reduceri a lungimii corpului este importantă. Aceasta a redus de la 21 la 19 numărul de solzi dorsali la mijlocul
corpului, dar numărul de plăci ventrale nu s-a modificat. Se presupune că mărimea taliei este în strânsă
legătură cu numărul de ventrale. Se observă pe de altă parte, că în cadrul speciilor asemănătoare,
evoluţia a acţionat frecvent asupra numărului ventralelor, mult mai rar asupra segmentării plăcilor
cefalice si niciodată asupra câtorva caractere laolaltă. De notat că la speciile politipice, populaţiile
septentrionale sunt adesea mai mari si deţin un număr mai mare de plăci ventrale decât populaţiile meridionale,
contrar caracterelor şerpilor în general. Coloritul viperelor europene este foarte variabil si tenta de fond se aseamănă
uneori cu aceea a substratului, din cauza presiunii selecţiei exercitată de prădătorii care descoperă
prada cu ajutorul văzului. Coloritul dorsal este în medie mai constant în cadrul speciilor asemănătoare. Zigzagul
dorsal, care poate fi mai mult sau mai puţin lăţit si romboidal sau circular, se transformă în bare transversale
la 3 taxoni care sunt, mult diferenţiaţi din punct de vedere morfologic si ecologic : v. ammodytes transcaucaziana,
v. aspis francisgiradi si v. berus bosniensis. Hemipenisurile viperelor europene, globulare si foarte bifidate, oferă
puţine variaţii la marea majoritate a speciilor. Singura diferenţă apreciabilă este forma maialungită
a hemipenisului la Vipera berus.
La celelalte specii, nu s-au găsit diferente semnificative. Totuşi
forma net globuloasă a hemipenisului la Vipera lebetina, sugerează o tendinţă de îngrosare. Se poate lansa
ipoteza că numai Vipera berus a conservat un caracter mai mult sau mai puţin primitiv, din acest punct de vedere.
Craniul viperelor din Europa oferă puţine caracteristici interesante si puţine indicii care deosebesc o specie
de alta. Pe baza gradului lor evolutiv le considerăm în ordine : ursini, kaznakovi, berus, seoanei, aspis, latastei,
ammodytes. Totuşi sunt prezente fenomene de creştere alometrică, ca de exemplu, Ia Vipera aspis unde craniul
unui individ mare se aseamănă mai mult cu cel al viperei ammodytes, în timp ce craniul unui individ mai mic se aseamănă
mai mult cu cel de viperă berus. Cariotipul celor mai multe vipere europene (2n=36, 14V +2 I + 20m) se regăseşte
la numeroase colubride si practic la toate crotalinele si viperinele studiate, cu excepţia viperei ammodytes si viperei
aspis, al căror cariotip este 2n=42 cu 8V +14 I +20m. H.E. Kobel (1967) a demonstrat cum tipul clasic cu 36 de cromozomi
ar fi putut apărea prin sciziune centrală urmată de inversiune pericentralâ, rezultând tipul aspis cu 42 cromozomi.
Aceste diferente considerabile nu sunt, cel puţin la prima generaţie deloc verificate la hibrizi .al căror
cariotip compus, este 2n =39, cu 11 V +8 I + 20m si confirmă interpretarea lui Kbbel despre omologia cromozomilor. Asa
cum Vipera latastei, specie prin motive bine întemeiate intermediară între Vipera ammodytes si Vipera aspis, are cariotip
normal, este îngăduit să presupunem că, modificările spectaculoase survenite la aceste ultime două
specii, s-au produs independent si nu corespund unor mutaţii genetice importante. Studiul proteinelor serice prin
intermediul electroforezei simple dă rezultate dificil deinterpretat din cauza variaţiilor individuale. Totuşi
imunoelectroforeza făcută plecând de la un ser de viperă aspis sugerează că această specie este
net mai învecinată din acest punct de vedere de Vipera berus si Vipera latastei decât de Vipera ammodytes. În ceea
ce priveşte comunitatea antigenică a veninurilor, Vipera ammodytes este destul de departe de majoritatea celorlalte
specii (50 până la 54% antigeni comuni), puţin mai îndepărtată de Vipera ursini (45%) si mai apropiată
de Vipera latastei (71%), dar mai puţin diferenţiată de Vipera seoanei si Vipera berus (64-65%). Vipera berus,
foarte apropiată de Vipera ursini si Vipera seoanei (71% din antigenii comuni ) este net îndepărtată de Vipera
Kaznakovi (59%) si se găseşte si mai departe de Vipera latastei si Vipera ammodytes (53%). În cadrul aceleaşi
specii, proporţia de antigeni comuni ai populaţiilor sau subspeciilor variază de la 61 la 100%. Modalităţile
de evoluţie ale proteinelor antigenice sunt aproape necunoscute, din această cauză este dificil dea considera
semnificaţia lor drept criteriu filogenetic. Cea mai mare parte a rezultatelor cercetărilor de: imunoelectroforeza
si imunodifuziune asupra/comunităţilor antigenice ale veninurilor, confirmă clasificările tradiţionale
bazate pe morfologia comparată. În cadrul viperelor, palearctice, patru, genuri mai bine cunoscute, (Cerastes, Echis,
Eristocophia, Vipera) derivă din viperele etiopiene, evoluate prin natura particulară a regiunii postorbitale a
craniului. La aceste genuri, osul post orbital este. de mici dimensiuni si bine sudiat, median şi posterior, de procesul
parietal. La trei genuri de vipere etiopiene Adenorhinos, Atheris, Bitiş, dimpotrivă, postorbitalul se învecinează
cu paristalul fără însă a forma un os comun. Dintre cele trei genuri palearctice evoluate, vipera este probabil
cel mai puţin evoluată, pentru că prezintă caractere taxonomice destul de variabile si ocupă o zona
extinsă, cu mari valenţe bioclimatice.
Vipera ammodytes (vipera cu corn) are corpul relativ masiv, coada
scurtă si capul net lărgit posterior. Vârful botului este surmontat de o proeminentă cărnoasă, de
forma unui con, situat deasupra plăcii rostrale şi acoperit de 5-20 (de obicei 7-18) mici scuame "apicale". Frontalul
si parietalul nu sunt de regulă, distincte din cauza faptului că sunt substituite de plăci neregulate, de dimensiuni
mici. Prezintă două serii complete de plăci (câteodată una, destul de rar trei) între marginea inferioară
a ochiului si supralabiale. Scvamele la jumătatea corpului sunt dispuse în 21 (excepţional20 sau 23) serii. Plăcile
ventrale în număr de 132 până la 169 (în general 133-163), nu prezintă diferente datorate sexului. Solzii subcaudali
sunt în număr de 22-24 perechi (de obicei 22-35 Ia,femele si 29-44 la masculi). Stralul este mult mai înalt decât lat
si în acest caz nu ajunge la nivelul cantalului, având porţiunea sa superioară segmentată în 1-3 plăci
mici. Nasorostralul este sau divizat în două plăci suprapuse sau întregi si în general la nivelul cantalului. Lungimea
minimă si maximă la adulţi: 54 -110 cm, lungimea medie a adulţilor: 65-75 cm. Femelele sunt de regulă
mai mari decât masculii, dar recordul de statură aparţine ultimilor. Statura urmează o climă crescătoare
est-vest, si indivizii din dimensiunile cele mai mari trăiesc în Tirolul meridional; populaţia cu media cea mai
mare a staturii ,se găseşte în Italia în Alto Adige. Femelele sunt în general de culoare brun deschis sau cenuşiu
cu pete brun - negricioase sau negre si mai rar portocaliu sau roşcat (roşu murdar) cu pete mai puţin întunecate
de această nuanţă, în timp ce masculii sunt în general gri cu pete negre . Femelele sunt sărace sau lipsite
de pigment întunecat, mai ales pe flancuri si pe cap, în timp ce masculii sunt mai pigmentaţi. Banda închisă între
ochi si coltul gurii, întotdeauna prezentă la masculi, este sau redusă sau absentă la femele. Ornamentaţia
este constituită dintr-o zonă (fisie) mediodorsală formată din pete romboidale care uneori formează
un zig-zag de lărgime variabilă sau dau naştere unei "haine" din pete circulare sau în formă de ţesătură.
Fac excepţie populaţiile din Caucaz si din N-E Turciei, care. au o ornamentaţie
dorsală constituită din bare transversale scurte. Capul prezintă, în regiunea nucală, o pată în
formă de "V", mai mult sau mai puţin marcată si puţin variabilă, a cărei bază este, în
mod obişnuit , unită cu banda longitudinală medio-dorsală. Pe labialele inferioare, există pete de
culoare închisă care poate fi continuă sau divizată. Pe flancuri sunt aproape întotdeauna prezente numeroase
pete închise dispuse în corespondentă cu axele fâşiei vertebrale. Partea inferioară, în mod obişnuit gri,
brungălbui sau roşcată, cu multe pete mici gri-negricioase. Vârful cozii este de cele mai multe ori portocaliu
la populaţiile occidentale si verde gălbui la cele orientale. Irisul, ca si la multe alte specii, poate fi cenuşiu,
cenusiu-verzui, roşcat, brun-gălbui, gălbui, etc. Pare absent melanismul, albinismul sau albinoticismul. Există
semnalate în literatură doar două cazuri (Werner,1912 – în Hertegovina si Fuhn, 1986 lângă Resita) de
melanism. Flavinismul este relativ frecvent, mai ales la femele. Cazuri atipice de colorit sunt semnalate pe unele insule
adriatice.
Vipera berus. Botul relativ mare, cu vârful plat; capul lărgit posterior. Frontalul si parietalele
(sau cel puţin una din aceste plăci) de regulă mai mari, în raport cu plăcile din jur. În general o singură
serie completă (excepţional, mai ales la populaţiile din Balcani, două) de plăcute între partea inferioară
a ochiului si supralabiale. Nara este situată în centrul plăcii nazale. Solzii la jumătatea
corpului dispuşi în 21 de serii ( rar 19, 20, 22, sau 23); plăcile ventrale 132-158 (în general 136-157 si fără
diferente statistice semnificative între sexe); plăcile subcaudale, 23-46 perechi (de obicei 23-36 la femele si 32- 46
la masculi). Lungimea minimă si maximă a adulţilor: 40-104 cm, lungimea medie a adulţilor: 50-70 cm.
Femelele sunt de regulă mai mari decât masculii, deja din al doilea an de viată. Recorduri de lungime excepţionale,
sunt deţinute de o femelă găsită în munţii Harjedalen la 950 m altitudine (Suedia) de 104 cm si o
femelă din Finlanda găsită la 68 grade N, de 94 cm. In Franţa au fost observate destul de rar femele mari,
de 80-87 cm, iar în Marea Britanie, în 1926 a fost găsit un exemplar de 85 cm. Coloritul este variabil, iar în populaţiile
din Balcani foarte variabil. Femelele sunt în general brune, măslinii, gălbui închis sau roşcate (cu toate
nuanţele posibile între aceste culori) si cu desenul de pe spate de regulă brun, dar mai accentuat decât fondul.
Masculii dimpotrivă, sunt de obicei gri cu desenul negru. Această schemă nu este totuşi valabilă
si pentru populaţiile din Balcanii Centrali, care prezintă în general un dicromism sexual mai puţin accentuat.
Partea inferioară a corpului este anterior deschisă la culoare, si se înnegreşte spre coada, fiind totuşi
pătată cu pete mici, de culoare deschisă; vârful cozii poate fi portocaliu, însă de regulă este imaculat.
Ornamentaţia de bază constă de regulă dintr-o serie longitudinală de pete întunecate, în formă
de romburi comprimate si/sau triunghiuri isoscele, dispuse pe regiunea medio-dorsală, sub forma unei fîsii în zig-zag.
De obicei continuă la viperele din Balcani si mai ales la cele din Extremul Orient asiatic, acest model tipic este înlocuit
cu bare medio-dorsale transversale.
La cap se găseşte o pată puţin variabilă, în formă de "X
" în regiunea nucală si o bandă întunecată care porneşte de la postoculare si trece peste labiale superioare
sau peste comisura gurii, continuându-se pe laturile gâtului 1-2 cm, pentru ca apoi să se întrerupă, transformându
-se în pete laterale de culoare închisă . Exemplarele melanice si melanotice trăiesc mai ales în habitatul montan,
iar în unele locuri deţin majoritatea în populaţie.
Vipera ursini (vipera de stepă). Este de regulă
cea mai mică specie de viperă europeană. Talia mijlocie sau mică, corpul relativ subţire, capul îngust,
botul uşor ascuţit (mai ales la populaţiile orientale). De regulă o placă apicală, două
cantale din care cel posterior în legătură cu supraoculara, frontalul si parietalele sunt mai mari decât plăcile
din jur. Subocularele dispuse într-un singur rând, sau la unele populaţii montane orientale într-un rând si jumătate.
Nara este situată la partea inferioară a plăcii nazale.
Solzii la mijlocul corpului sunt dispuşi în 19-21 serii, după o climă geografică crescândă N-E. Plăcile
ventrale 114-152 (în general 114-149 la masculi si 116-152 la femele), cresc ca număr în mod normal de la vest spre estul
arealului. Plăcile subcaudale dispuse în 19-41 perechi (de obicei 26-41 la masculi si 19-30 la femele, la fel crescătoare
de la vest spre est). Numărăm de la 6 la 21 intercantale si intersupraoculare, după o climă bioclimatică
de la uscăciune la umiditate. Există între 2-4 loreale, între 8-10 perioculare, între 8-9 labiale superioare si
8-10 labiale inferioare, toate după O'Climâ crescătoare geografică .de la vest la est. Lungimea minimă
si maximă â adulţilor: 30-63 cm; lungimea medie a adulţilor, 40-50cm. Exemplarele de dimensiuni mari se
găsesc în centrul continentului, cele din populaţiile balcanice ating de regulă 40-48 cm. Femelele sunt mai
mari decât masculii. Coloritul de bază , al porţii dorsale variază de obicei de la brun la cenuşiu, cu
pete măslinii sau gălbui şi în general se prezintă mai puţin accentuat în regiunea mediodorsală.
Pe ceafă se găsesc bare si pete întunecate dispuse simetric sau la fel cu cele de la Vipera berus sau cu ale unor
populaţii de viperă aspis. Regiunea vertebrală este acoperită de o fisie longitudinală continuă
sau întreruptă de regulă neagră, brun-închisă, brun-roscată, constituită din pete circulare
sau de obicei dintr-un zig-zag ondulat cu unghiuri (cu rare excepţii rotunjite). Flancurile de obicei sunt acoperite
cu pete închise, rotunde sau alungite vertical (mai ales la femele). Flancurile pot fi şi imaculate. Partea inferioară
a.corpului.este de regulă gri sau alb-gălbuie cu sau fără pete mici închise la culoare. Exemplare melanotice
sunt rare. L.von Mehely (1911) semnalează un exemplar din Bosnia cu abdomenul imaculat si lateralul corpului, uniform brun-negricios. Nu se cunosc indivizi melanici, albinosi sau
albinotici.
Răspândirea viperei ammodytes. Vipera ammodytes trăieşte în pantele stâncoase (roci eruptive
sau calcaroase cu arbuşti, de pe malurile apelor (ex. Valea Cernei) si în pădurile de foioase (Corylus colurna si Syringa
vulgaris de la poalele Mt. Domogled – Băile Herculane ). Se ascunde sub pietre cu uşurinţă; se caţără pe ramuri
pentru a se însori. Vipera stă nemiscată de obicei şi avertizează, omul de prezenţa ei prin sâsâit;
uneori se retrage imediat sub pietre/până la trecerea pericolului. Raspandita in Austria, Italia de Nord, România (S-V si Dobrogea), Bulgaria, Albania, Grecia, Asia Mica, Transcaucazia
si Siria. În tara noastră, subspecia V.amontandoni este întâlnită doar în Dobrogea, în zonele calcaroase. Răspândirea
viperei berus. Ocupă biotopuri răzleţe în interiorul vastului sau areal. Preferă marginile de păduri
si poienile, bălăriile însorite si pantele muntoase, putându-se ridica până la altitudinea de 2500m. Este de
asemenea întâlnită în apropierea pâraielor de munte, însorindu-se pe bolovani. Animal crepuscular si nocturn, vânează
mai mult în primele ore ale dimineţii si spre seară, când temperatura nu este atât de ridicată. Este un animal
fricos, simţind apropierea omului de la o distantă destul de mare si refugiindu-se în adăpost. Dacă este
prinsă, devine foarte agresivă, încercând să muşte agresorul. În captivitate unele exemplare se "îmblânzesc"
în timp ce altele, mult mai agresive, sar să muşte chiar la câteva luni de captivitate. Se întâlneşte în Europa
(la nord până la paralela 70, iar la sud până la limita Munţilor Cantabriei si Pirenei, Alpii Albanezi si Bulgaria) si Asia septentrională si centrală, iar la est până
la insula Sachalin. Răspândirea viperei ursini. Trăieşte în câmpie, stepe cu vegetaţie zerică
si în regiuni mlăştinoase, de la nivelul mării până la 300 metri altitudine: în Italia, Franţa, o
mare parte din Balcani, Turcia, Persia si în unele regiuni din Rusia, trăieşte exclusiv în păşuni montane,
cu expoziţie sudică si adăpostite de vânt, pe substrat ierbos sau calcaros în tara noastră, este întâlnită
prin grindurile din Delta Dunării. Este un şarpe inofensiv pentru om, veninul lui nefiind toxic; este specia cea
mai puţin studiată datorită faptului că trăieşte în locuri cu inversiune termică, creşterea
lui în captivitate fiind o problemă complexă. În tara noastră a fost semnalată lângă Cluj (dar se
pare că această populaţie s-a stins), în Moldova, lângă laşi si în Delta Dunării.
|